MEMOIRES

L'ACADEiVIIE IMPERIALE DES SCIENCES DE ST.PETERSBOllRG, VIP SERIE

Tome XIV, M" 5.

ÜBER DIE EMBßYONALHÜLLE

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ST.-PfiTERSBOURG. 18G9.

Commissionnaires de l'Arademic Imperiale des scicnces:

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MM. Kggnrs et C'"", II. Schmitzdoi ft, M. N. Kyinmel ; M. Leopold Voss,

et Jacques Issakof; —

Prix; 30 Kop. = 10 Ngr.

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l/ACADEMIE IMPERIALE DES SCIENCES DE ST.PETERSBOURG, \\V SERIE

Tome XIV, I\" 5.

ÜBER DIE EMBRYONALHÜLLE

DER

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M. Gaiiiii.

(Mit 1 Tafel.;

Lu le 29 octobre 1868.

ST.-PfiTERSBOURG, 1869.

Coramissionnaires de TAcad^mie Imperiale des sciences:

ä Sl.P^lerabours, « Bl««, * telpml«.

MM. Eggerset Ci%H. Schmitzdorff, M. NKymmel; M. Leopold Voss.

et Jacques Issakof; —

Prix: 30 Kop. = 10 Ngr.

Imprime par ordre de l'Academie Imperiale des sciences.
Mai 1869. C. Vesselotski. Secretaire perpetuel.

Imprimerie de l'Academie Imperiale des sciences.
(Wass.-Ostr., 9 ligne, As 12 )

Einige von mir untersuchte Hymenopteren und Lepidopteren zeigen bei ihrer Ent-
wicklung in Betreff der Bildungsweise der Embryonalliülle, sowie auch ihrer Verhältnisse
zum Embrj-o manche nicht uninteressante Eigenthümlichkeiten, über welche ich in vor-
liegender Mittheilung sprechen will. Was die embryonalen Vorgänge betrifft, welche die
Ausbildung des Embryonalkörpers bedingen, so sind sie sehr einfach und weichen nur sehr
wenig von dem bekannten Schema der embryonalen Entwicklung vieler anderen Arthropoden
ab, wesshalb ich davon nicht zu viel reden will.

Die verschiedenen Species der Genera Fonnica und Mijrmka (Formica flara}), F. fusca,
Myrmica lacvinodis, M. fuscula, 31. rufjinodis u. a.) aus der Ordnung der Hymenopteren
dienten mir als Material bei meinen embryologischen Untersuchungen. Die Eier der von mir
genannten Hymenopteren sind nach ihrer Form und ihrer Struktur mehr oder weniger
unter einander ähnlich und nur durch die verschiedene Grösse und die Struktur der äusseren
Hülle (Chorion) unterschieden. Das Ei hat eine verlängerte, ovale Form (Fig. 1); seine
beiden Pole sind fast ähnlicii, gleich gewölbt: eine von den langen Oberflächen des Eies,
nämlich die, welche der Rückenseite des Embryo entspricht, ist flach, in einigen Fällen sogar
leicht vertieft {Myrmica); die andere, die Bauchseite des Eies, ist immer gleich gewölbt.
Der Dotter des Eies hat dieselben Eigenschaften, wie der Dotter der Eier vieler anderen
Arthropoden: die ganze Masse des Dotters besteht aus dunkelrandigon Fetttropfen von ver-
schiedener Grösse, welche mittelst einer dicken, eiweissartigen Flüssigkeit dicht unter ein-
ander verbunden sind: andere geformte Gebilde felilen dem Dotter gänzlidi. Indem so eben
abgelegten Eie liegt der Dotter sehr dicht der Dotterhaut an, so dass man sich nur bei
einem starken Drucke mit dem Deckgläschen von der Existenz der Dotterhaut überzeugen
kann. Auf dem hinteren Pole aller von. mir untersuchten Eier befand sich eine kleine
ovale Mikropyle.

1) Es wird nicht ohne Interesse sein, hier zu bemer-
ken, dass F. flava auf ihrer Überfläche eine Menge sehr
interessanter, parasitischer Acariden helierbergt. Diese
Milben gehören zu dem höchst merkwürdigen Cleuus Hy

popns. Ich habe einige Gründe zu glauben, dass das Genus
Hypopus in natürlichen, gencti-chen Verhältnissen mit
deniGenus Tyroyli/phiis steht. Icli halte iasGcüUi Hypopus
für die mäüulichen Individuen des Genus Tyroglyphus.

Memoircs de TÄcad. Imp. des scionces, Vlllne Serie 1

2 M Ganin.

Die ersten Veränderungen in dem sich entwickelnden Eie bestehen darin, dass der
Dotternach der Richtung seiner Längsaxe sich stark zusammenzieht, in Folge dessen bilden
sich in beiden Polen des Eies ansehnliche, helle Zwischenräume, welche von der Dotter-
masse nicht eingenommen sind. Dann entsteht auf dem hinteren Pole des Eies, auf der
Oberfläche des Dotters eine Anzahl von halbkugelförmigen Ausbuchtungen, die sehr
dicht neben einander liegen. Zuerst entstehen diese Ausbuchtungen gerade auf dem
hinteren Pole der Dottermasse und dann verbreiten sie sich auch weiter auf die Rücken-
und Bauchoberfläche des Dotters. Jede von diesen, so eben erschienenen Ausbuchtungen
ragt mit einer Hälfte frei in den hellen Zwischenraum, und mit der anderen Hälfte steht
sie in festem Zusammenhange mit der Dottermasse. Die tiefen und sehr scharf ausgeprägten
Einschnürungen sondern die erwähnten Hervorragungen von einander ab. Betrachten wir
diese Ausbuchtungen in ihrer normalen Lage, so finden wir da nichts Besonderes, sie sehen
ebenso wie die übrige, dunkle Dottermasse aus, und ausser den Fetttropfen von verschie-
dener Grösse lassen sie nichts Anderes bemerken. Die Grösse der Ausbuchtungen ist ver-
schieden: die grössten sind diejenigen, welche sich gerade am Pole des Dotters befinden;
mit der Annäherung zum kurzen Durchmesser des Eies nehmen sie der Grösse nach
ab. In dem Entwicklungsstadium, • welches ich in der F. 2 abgebildet habe, reichen
die Ausbuchtungen auf der gewölbten Oberfläche des Eies fast bis zur kurzen Axe desselben;
auf der Rückenseite sind sie weniger ausgebildet. Bei näherer Untersuchung unserer Ge-
bilde in isolirtem Zustande bemerken wir, dass jede Ausbuchtung eine ganz kugelförmige
Gestalt hat und dass die grösste Masse derselben aus zarten, halbflüssigen, sehr schwach
lichtbrechenden Eiweisstropfen besteht, welche von aussen mit einer Menge von Fett-
tröpfchen bedeckt sind. — Es unterliegt keinem Zweifel, dass diese EiAveisstropfen die
späteren Kerne der Blastodermzellen darstellen, und dass die Ausbildung dieser Kerne der
Entstehung der beschriebenen Ausbuchtungen vorangeht. Ich halte diese Kerne für
nichts Anderes, als für die abgesonderten Theile des Protoplasma des Dotters (F. 2 b.).
In den folgenden Entwicklungsstadien sehen wir, dass die Zahl der beschriebenen Aus-
buchtungen sich mehr und mehr vergrössert und schliesslich sich die ganze Oberfläche
des Dotters mit solchen Gebilden bedeckt. Am deutlichsten sieht man sie an den beiden
entgegengesetzten Polen des Eies; dies erklärt sich aus dem Umstände, dass hier die Aus-
buchtungen aus den freien Zwischenräumen des Eies hervorragen, aber an den beiden langen
Seiten des Eies ist es kaum möglich sie zu unterscheiden, weil sie sehr dicht der Dotterhaut
anliegen. Im Centrum jeder Ausbuchtung findet sich ein grosser, solider Kern, welcher
aussen mit einer Menge von Fetttröpfchen bedeckt ist. — Solche Eigenschaften der ersten
histologischen Gebilde geben der Oberfläche des Dotters ein ganz besonderes, charakteristi-
sches Aussehen. Die so eben beschriebene Blastodermschicht der Zellen findet sich noch
in sehr dichtem Zusammenhange mit der übrigen Masse des Dotters.

Je weiter auf die oben beschriebene Weise die Ausbildung der Blastodermzellen vor sich
gellt und dieselben auf der ganzen Oberfläche des Dotters erscheinen, desto mehr bemerken

Ueber die Embetonalhülle der Hymenopteren und Lepidopteren. 3

wir, dass die Quantität der dunklen Dotterelemente auf dem oberen Pole des Dotters stark
abnimmt, und an ihrer Stelle eine blasse, feinkörnige Masse zum Vorschein kommt. Diese
feinkörnige blasse Masse erscheint fast gleichzeitig auf der ganzen Fläche des oberen Ei-
poles. Die spätere Entwicklungsgeschichte zeigt uns, dass von dieser blassen, feinkörnigen
Stelle der Enibryonalkörper seinen Ursprung nimmt (F. 3). Die erste, so eben erschienene
Andeutung des Embryonalkörpers bezeichnen wir mit dem Namen des Keimhügels. In dem
Moment nach seiner ersten Entstehung hat der Keimhügel die Form eines Kugelsegments
mit einer gewölbten äusseren und schwach vertieften inneren Fläche; der Keimhügel hat
die grösste Dicke in seinem Centrura, nach der Längsaxe des Eies; gegen seine Peripherie
nimmt die Dicke des Kcimhügels immer mehr ab. Es muss bemerkt werden, dass die
Grenze zwischen dem Keimhügel und der übrigen, dunklen Masse des Dotters nicht scharf
ausgesprochen ist. — Schon in solchem, frühem Entwicklungsstadium kann man die feinsten,
dunklen Körnchen fast auf der ganzen Bauchoberfläche des Dotters unterscheiden. —
Die histologischen Eigenschaften des so eben erschienenen Keimhügels sind folgende. Er be-
steht aus einer blassen, dicken Grundmasse mit einer Menge feiner Körnchen: ausserdem
finden wir hier und da in der Masse des Keimhügels bald frei liegende, bald auf ihrer Peri-
pherie mit einer dünnen Schicht von Körnchen bedeckte zarte, solide Kerne von verschie-
dener Grösse; einige von diesen Kernen verwandeln sich somit in echte, embryonale Kern-
zellen; sie bekommen in ihrem Innern kleine, stark lichtbrocliende Kernkörperchen. Die
doppelte Zahl der Kerne im Innern der Embryonalzellen weist auf die Veimehrung der
Zellen durch Tlieilung hin.

Nach Ausbildung des Keimhügels fangen jetzt die früher von mir beschriebenen
Blasdotermzellen an, sich auf der ganzen Oberfläche des Dotters abzuheben und sich in
Form einer besonderen, zelligen Hülle von dem Dotter abzusondern. Die erste Absonderung
der Embryonalhülle fängt wieder (wie auch ihre erste Ausbildung) von dem hinteren Pole
des Eies an und setzt sich allmählich auf die ganze Oberfläche des Dotters fort. Etwas
später, nämlich wenn der Embryonalhügel anfängt, seine frühere Form zu verändern und
einer seiner Ränder bis zur Hälfte der Eilänge reicht (F. 4), stellt die oben erwähnte
Hülle eine ganz abgesonderte, sehr eigentliüralich aussehende Blase dar, welche- die Em-
bryonalanlage, so wie die ganze Oberfläche des Dotters an allen ihren Punkten bedeckt.
Diese zellige Blase, welche direkt durch die Absonderung der Blastoderm-
schicht entstanden ist, nimmt im Verlaufe der ganzen Zeit der embryonalen
Entwicklung gar keinen Antheil an der Bildung des Embryonalkörpers und
spielt die Rolle einer ganz provisorischen Embryonalhülle. Es muss hier noch
bemerkt werden, dass die Zellen der Embryonalhülle fast während der ganzen Zeit der
embryonalen Entwicklung gar keinen Veränderungen unterliegen; sie behalten ihre frühere,
charakteristische Struktur, indem ihr Inhalt eine Älenge von Fetttropfen zeigt. Bei näherer
Untersuchung kann man immer im Iinierrn der Zellen einen Kern sehen. Die Grösse der
Zellen der EmbryonalhüUe, sowie die ihrer Kerne nimmt in den späteren Entwicklungs-

4 M. Ganin.

Stadien etwas ab; diese Thatsache erklärt sich aus dem Umstände, dass die Zellen
der Embryonalhülle sich im Zustande der Vermehrung befinden. Die Verbindung der
Zellen der Embryonalhülle geschieht mittelst einer homogenen, durchsichtigen Substanz,
die jetzt die Rolle der Interzellularsubstanz spielt; an einigen Stellen der Embryonalhülle,
wo die Zellen derselben ziemlich weit von einander entfernt sind, sieht diese verbindende
Substanz wie eine ganz durchsichtige und ausserordentlich dünne Membran aus.

Aus allem, was ich bis jetzt über die ersten, morphologischen Vorgänge bei der Ent-
wicklung des Ameisen -Embryo hervorgehoben habe, geht hervor, 1) dass im Eie der
Ameisen, wie es auch bei der Entwicklung der Embryonen im Eie vieler anderen Arthropoden
der Fall ist, zuerst die Ausbildung der Blasdotermschicht vor sich geht, die von dem hin-
teren Pole des Eies beginnt. 2) Zeigt uns diese Blastodermschicht sehr auffallende morpho-
logische und physiologische Eigenschaften, indem sie sich in Form einer besonderen
Blase von der Oberfläche des Dotters absondert und an der Ausbildung des Embryonal-
körpers gar keinen Antheil nimmt. In dieser Beziehung bietet uns die Entwicklungsge-
schichte der Ameisen sehr wichtige Ausnahmen von dem allgemeinen Gesetze der Entwick-
lung, welches für alle Insekten seine volle Bedeutung hat. (Wir werden unten sehen, dass
die Lepidopteren bei ihrer Entwicklung uns eben solche morphologische und physiologische
Verhältnisse, wie die Ameisen zeigen.) 3) Die Ausbildung des Keimhügels (oder Keim-
streifens), welcher dem Embryonalkörper den Ursprung giebt, geht nicht, wie es bei den
meisten Arthropoden der Fall ist, durch die lokale Verdickung der Blastodermschicht vor
sich, sondern, wie wir es gesehen haben , ganz unabhängig von derselben. 4) Die
Embryonalhülle des Ameisen-Embryo kann man, ihrer physiologischen Eigenschaften wegen,
als die AmnionhüUe bezeichnen. "Wenn der Embryo seine Entwicldung vollendet und
aus dem Eie austritt, zerreist er die Eihäute nebst der AmnionhüUe. 5) Von den ersten
Momenten der Entstehung der Embryonalhülle und des Keimhügels bestehen diese aus ganz
verschiedenen, histologischen Elementen; dieser Umstand zeigt uns, dass beide morpholo-
gische Gebilde in keinem genetischen Zusammenhange unter einander stehen.

Die beständige Vermehrung der Embryonalzellen, aus welchen der Keimhügel zusam-
mengesetzt ist, bedingt das rasche Auswachsen desselben und die Veränderung seiner frü-
heren Form. Da die Zahl der Zellen des Keimhügels immer mehr wächst, nimmt die
Quantität der dicken, feinkörnigen Masse ab, sie verwandelt sich in Interzellularsubstanz,
durch welche die Embryonalzellen unter einander verbunden sind. Die Veränderung der
früheren Form des Keimhügels besteht darin, dass das eine seiner Enden, nämlich
dasjenige, welches der gewölbten Oberfläche des Eies zugekehrt ist, anfängt sich zu verlän-
gern (F. 4); diese Verlängerung geschieht auf Kosten der beständigen Vermehrung der
Embryonalzellen des Keimhügels. In der F. 4 sehen wir, das in der Zeit, wo das eine
der Enden des Keimhügels noch in dem oberen Pole des Eies bleibt, das andere entgegen-
gesetzte bis zur Hälfte der langen Axe des Eies reicht. Die Dicke des Keimhügels bleibt
fast unverändert, nur mit Ausnahme einer Stelle, die gerade am oberen Pole des Eies sich

[Jeber die Embrtonalhülle der Hymenopteren und Lepidopt£ren. 5

findet und welche am dicksten aussieht. In allen folgenden Entwicklungsstadien können
wir Schritt für Schritt die allmähliche Verlängerung des Keimhügels und schliesslich das
Auswachsen desselben in das Primitivorgan, das in der Wissenschaft unter dem Namen des
Keimstreifens bekannt ist, verfolgen. In dem INIoment der vollen Ausbildung des Keim-
streifens, aber in der Zeit, wo er noch gar keine Anlagen der verschiedenen Organe zeigt,
bietet er uns die Form eines tiberall gleich dicken und breiten Bandes dar, das die ganze
gewölbte Oberfläche des Dotters einnimmt; ausserdem ragen die beiden Enden des Keim-
streifens etwas aus den Polen des Eies hervor und liegen der Rückenoberfläche des Dotters
dicht an (F. 5). Die ganze Masse des Keimstreifens besteht in seiner ganzen Dicke aus
ganz ähnlichen, kleinen Embryonalzellen, welche mit denen des früheren Keimhügels in
allen Beziehungen übereinstimmen. Die Embryonalzellen des Keimstreifens liegen ohne alle
Ordnung in vielen unregelmässigen Reihen übereinander; sie sind mittelst einer zähen, fein-
körnigen Zwischensubstanz unter einander verbunden. Nach seiner Breite nimmt der Keim-
streifen die ganze gewölbte Oberfläche des Eies ein. Also liegen in solchem Entwicklungs-
stadium die Seitentheile und der grösste Theil der Rückenseite des Dotters ganz frei und
sind mit dem Keimstreifen nicht bedeckt.

Die ersten morphologischen Veränderungen äussern sich auf dem vorderen Kopftheile
des Keimstreifens. Der Kopftheil des Keirastreifens verdickt sich sehr bedeutend und zeigt
in seiner Mitte zwei leichte Erhöhungen, die (bei Profillage des Eies) hinter einander liegen
(F. 6). Bei der Betrachtung des Keimstreifens in diesem Entwicklungsstadium von der
Rücken- oder Bauchseite des Eies kann man nur eine der erwähnten Erhöhungen bemer-
ken, weil dieselben nicht in einer Ebene liegen: die vordere Anschwellung findet sich mehr
der Rückenseite des Eies genähert und die hintere mehr — der Bauchseite. Der Theil
des Keimstreifens, der hinter der vorderen Erhöhung liegt, ninmit in seiner Dicke mit
der Annäherung zum freien Rande ab. Der hintere Rand der zweiten Erhöhung geht un-
mittelbar in die Bauchmasse des Keimstreifens über, und überhaupt ist diese hintere Erhö-
hung kleiner, als die vordere und bietet uns nichts Anderes, als eine unbedeutende Ver-
dickung des vorderen Endes der Bauchmasse des Keimtsreifens. Mit der Entstehung der
so eben beschriebenen Erhöhungen steht auch das Erscheinen einer grubenförmigcn Ver-
tiefung im Zusammenhange, durch welche beide Erhöhungen von einander geschieden sind.
Alle diese drei morphologischen Gebilde kommen fast gleichzeitig zum Vorschein. Je mehr
diese Erhöhungen auswachsen, desto tiefer wird die grubenförmige Vertiefung und
schliesslich geht diese letztere in eine echte Einstülpung über. — Bevor ich zur Betrach-
tung der weiteren embryologischen Vorgänge übergehe, will ich hier noch bemerken, dass
diese drei soeben von mir beschriebenen morphologischen Gebilde, wiedic weitere Entwick-
lungsgeschichte uns zeigt, später ihre bestimmte, definitive Bedeutung haben werden. Die
vordere Erhöhung verwandelt sich in die Oberlippe der Araeisenlarve , die hintere Ver-
dickung giebt dem mittleren, unpaarigen Theile der Unterlippe den Ursprung, und die gru-
benförmige Vertiefung bildet die Mundöfi'nung; die zellige Masse der grubcnförmigen Ver-

6 M. Ganin.

tiefung liefert, indem dieselbe in die lange, röhrenförmige Einstülpung übergeht, das Ma-
terial zur Ausbildung der Wände des Oesophagus.

In den folgenden Entwicklungsstadien verdickt sich auch der Bauchtheil des Keim-
streifens und zeigt uns auf seiner Oberfläche eine Reihe von morphologischen Gebilden.
Uebrigens geht die Verdickung des Bauchtheiles des Keimstreifeus nicht überall gleich-
massig vor sich. So bleibt der mittlere Theil des Keimstreifens in seiner ganzen Länge bis
zum hinteren Pole des Eies im ursprünglichen Zustande; die übrigen, symmetrisch liegenden,
seitlichen Theile des Keimstreifens verdicken sich sehr stark und zeigen auf ihren äusseren
Oberflächen längliche stark gewölbte Erhöhungen, welche man bis zum hinteren Pole des
Eies verfolgen kann. Die zwei symmetrisch liegenden Verdickungen der Bauchmasse des Keim-
streifens bilden die sogenannten Keimwülste. Es versteht sich von selbst, dass der mittlere,
nicht verdickte Theil des Keimstreifens viel tiefer liegt, als die seitlichen Theile; in Folge
dessen entsteht zwischen beiden Keimwülsten eine lange, ziemlich weite Furche, welche
beide Keimwülste von einander trennt. Diese Furche konnte ich nicht auf dem Kopftheile
und Schwanztheile des Keimstreifens bemerken. — Etwas später zeigen die Keimwülste
folgende Veränderungen. Auf der Oberfläche jedes Keimwulstes entsteht eine Anzahl
sehr tiefer Querfurchen, in Folge dessen theilt sich jeder Keimwulst seiner ganzen Länge
nach in eine Anzahl von Erhöhungen, welche bei der Betrachtung des Eies im Profil
sehr stark in die Augen fallen und sehr scharf durch die Querfurchen von einander abge-
sondert sind. Die Ausbildung der so eben erwähnten Verdickungen auf den Keimwülsten
geht allmählich vor sich, von dem vorderen Ende beginnend. In der F. 8 habe ich den
Ameisen-Embryo in Profillage und im Moment der vollständigen Ausbildung der Verdik-
kungen auf den Keimwülsten abgezeichnet. Ihrer Form nach sind diese Verdickungen unter
einander fast ähnlich , nur mit Ausnahme der vordersten Paare, welche sehr scharf auf der
Oberfläche des Keimstreifens hervortreten. Bei solcher Lage des Embryo sieht man auch
sehr deutlich tiefe Querfurchen, welche die Verdickungen auf den Keimwülsten von einander
trennen Die letzteren , hinteren Verdickungen unterscheiden sich von den anderen durch
ihre verlängerte Form, sie sind mehr als zweimal länger als die vorhergehenden; die Längs-
furche an dieser Stelle ist sehr undeutlich , in Folge dessen erinnern diese hinteren Verdik-
kungen an den früheren , undifferenzirten Theil des Keimstreifens. Durch eine Reihe von
Uebergangstadien der Entw^icklung kam ich zur Ueberzeugung, dass nur zwei, drei vordere
Paare von Anschwellungen gleichzeitig auf der Oberfläche der Keimwülste zum Vorschein
kommen. — In solchen Entwicklungsstadien, sogar etwas später, zeigt uns die übrige
Bauchmasse des Keimstreifens nur eine Reihe von wellenförmigen Unebenheiten auf ihrer
Oberfläche. Je weiter die Bildung der neuen Anschwellungen auf den Keimwülsten vor sich
geht, desto mehr bekommt der Keimstreif die Gestalt, in welcher ich ihn in der F. 8 ab-
gezeichnet habe. Es muss bemerkt werden, dass von den ersten Momenten des Erscheinens
der erwähnten morphologischen Veränderungen auf den Keimwülsten die drei vordersten
Paare der Verdickungen mehr von der Längslinie des Keimstreifens entfernt liegen, als die

Uebee die Embeyonalhülle der Htiien öfteren und Lepidopteren. 7

folgenden, so dass die Längsfurche mit der Annäherung zum vorderen Pole des Eies sich
sehr bedeutend erweitert. Die Anwesenheit der mittleren, unpaarigen Anschwellung, die
von hinten die Mundöifnung begrenzt, erklärt uns die mehr seitliche Lage der vordersten
Paare (wenigstens des ersten Paares) der Verdickungen auf den Keimwülsten. In den
späteren Entwicklungsstadien unterscheiden sich diese vorderen drei Paare sehr scharf von
den übrigen; während diese letzteren in unverändertem Zustande bleiben, zeigen die vor-
dersten auf ihren Oberflächen kleine runde Höckerchen, welche immer mehr nach aussen
wachsen. Die spätere Entwicklungsgeschichte zeigt uns, dass diese 3 Paare Höckerchen
die Anlage der paarigen Theile der Mundwerkzeuge der Anieisenlarve liefern. Die
12 Paare der übrigen Anschwellungen der Keinnvülste wachsen nicht mehr nach aussen,
sie zeigen auf ihren Oberflächen gar keine Gebilde, welche man mit den Extremitäten ver-
gleichen könnte. Die spätere Entwicklungsgeschichte zeigt uns, dass alle diese 12 Paare der
Verdickungen der Keimwülste die Anlagen der Ganglien des Nervensystems der Ameisen-
larve liefern!.

Was das hintere Ende des Keimstreifens betrifft, so zeigt es während der oben ge-
schilderten Entwicklungsstadien folgende Veränderungen. Noch während der Zeit, wo die
ersten Anschwellungen auf den Keimwülsten zum Vorschein kommen, verdickt sich auch
das hintere Ende des Keimstreifens und zeigt zuerst auf seiner Oberflilche eine leichte
Vertiefung, die immer grösser wird und sich dann in eine grubenförmige Einstülpung
verwandelt. Vor der erwähnten Vertiefung bleibt noch eine ansehnliche Masse des Keim-
streifens, welche mit der Entfernung von der Vertiefung dünner wird und etwas weiter
lässt sie sich nicht mehr bemerken. In den späteren Entwicklungsstadien sieht man sehr
deutlich, dass die so eben beschriebene Vertiefung die Anlage der Analöff'nung darbietet,
und die zellige Masse, welche die Vertiefung umgiebt, später das Material zur Ausbildung
der Wände des Enddarmes liefert. — Aus dem so eben Gesagten ist zu schliessen, dass
der vordere und hintere Thoil des Verdauungskanales der Ameisenlarve auf eine und die-
selbe Weise seinen Ursprung nimmt. Die hintere Oeffnung unterscheidet sich von der vor-
deren nur dadurch, dass sie von den ersten Momenten des Erscheinens etwas kleiner ist
und von vorn und hinten nicht mit solchen zelligen Hervorragungen sich umgeben zeigt,
wie CS bei der vorderen Oeft'nung der Fall ist Zuerst liegt die Analöffnung nahe auf dem
hinteren Pole des Eies, etwas schräg, der Rückenseite genähert. In dem Entwicklungs-
stadiuin, welches ich in der F. 8 abgezeichnet habe, hat die hintere Oeffnung des Keim-
Streifens die Form eines dünnen Kanales, der mit dem trichterförmigen Eingang anfangt,
die ganze dicke Masse des Keimstreifens in schiefer Richtung von links nach rechts und
oben durchsetzt und im Innern desselben blind endigt.

Der ansehnliche Theil der Rückenoberfläche , sowie die Seitentheile des Dotters in
dem betreffenden Entwicklungsstadium sind ganz frei und noch nicht mit dem Keimstreifen
bedeckt. Es versteht sich von selbst, dass die Dicke des Keimstreifeus mit der Entfernung

8 M., G A N I N.

desselben von den Keimwülsten und mit seiner Ausbreitung an den Seitentheilen des Dotters
immer mehr und mehr abnimmt.

Das Kopfende des Keimstreifens in solchem Entwicklungsstadium zeigt folgende Ver-
änderungen. Betrachten wir den Embrj'o von der Rückenseite (F. 9), so bemerken wir,
dass die Hauptmasse des Kopftheiles des Keimstreifens, welche uns jetzt sehr ansehnliche
Kopflappen darbietet, auf der Rückenseite des Dotters liegt. Die beiden Kopflappen sind
von einander nicht durch die Längsfurche, wie es bei den anderen Arthropoden der Fall ist,
getrennt. Beide Kopflappen zusammen bilden eine grosse, halbmondförmige, sehr dicke
Platte; die obere Fläche dieser Platte ist stark gewölbt, die innere vertieft; der vordere
Rand sowie die seitlichen halbcirkelförmigen Ränder gehen unmittelbar auf die Bauch-
seite des Keimstreifens über ; der hintere Rand der Kopflappen reicht auf der Rückenseite
des Dotters fast bis zu einem Drittheil der Länge des Eies. Es folgt aus dem Gesagten,
dass die spätere Kopfliöhle in dieser Zeit von hinten noch ganz offen und nicht geschlossen
ist. Die erste, früher von mir erwähnte Hervorragung auf dem Kopftheile des Keimstreifens
liegt jetzt in der Mitte, zwischen den beiden Kopflappen und sieht wie ein viereckiges
Gebilde mit abgerundeten vorderen und seitlichen Rändern aus; die Oberfläche dieses
Gebildes ist stark gewölbt, sein hinterer Rand geht in die zellige Masse der Kopflappen
über. Den Uebergang der inneren Fläche der Oberlippe in die vordere Mundeinstülpung
sieht man am besten bei der Profillage des Embryo. Die hintere Hervorragung, welche
hinter der Mundöffnung liegt, hat bisjetzt ihre frühere Form und ist von hinten noch wenig
von dem mittleren Theile der Bauchmasse des Keimstreifens abgesetzt.

Die folgenden sehr wichtigen morphologischen Veränderungen der Embryonalanlagen
finden sich, wie wir es unten sehen werden, im Zusammenhange mit der Veränderung der
topograpliischen Verhältnisse und des Auswachsens der Kopflappen. Der freie, hintere Rand
der Kopflappen krümmt sich immer mehr von oben nach unten , er drückt auf die unten
liegenden Theile des Dotters, wodurch sich der letztere an dieser Stelle einbiegt und
zwischen dem Dotter, den Kopflappen und der AmnionhüUe sich ein weiter Zwischenraum
ausbildet.' — Es ist begreiflich, dass unter solchen Verhältnissen die mittleren gewölbten
Theile der Kopflappen ihre frühere Lage verändern und immer mehr nach hinten wachsen.
Mit der Verlängerung und dem Umschlagen der Kopflappen verändern jetzt die Anlagen
der paarigen Theile der Mundwerkzeuge, die früher auf der Bauchseite des Eies lagen,
ihre Lage und nehmen ihren Platz (F. 10) auf dem vorderen Pole des Eies. Diese
Anlagen der Mundwerkzeuge haben jetzt die Form von scharf hervortretenden, zelligen,
cylindrischen Fortsätzen; sie verändern ihre frühere schiefe Lage in die senkrechte.
Es muss hier noch bemerkt werden, dass man in solchen Entwicklungsstadien auf den
Seitentheilen jedes Kopflappens ein besonderes rundliches Höckerchen beobachten kann
(F. 10); übrigens existiren diese Höckerchen nur kurze Zeit und haben keine definitive Be-
deutung: in den späteren Entwicklungsstadien kann man sie nicht mehr unterscheiden.

Durch die allmähliche Ausbreitung der seitlichen , mehr dünnen Theile der Bauch-

ÜEBEB DIE EmBRTONALHÜLLE DER HyMENOPTEHEN UND LePIDOPTEREN. 9

masse des Keinistreifens, so wie auch durch die Verlängerung und Ausbreitung des dorsalen
Tlieiles des Schwanzwulstes tritt endlich die Schliessung der Seiten- und Rückentheile des
Embryonalköri)ors ein. Der dünne, hintere Rand der K(tpflappen vereinigt sich mit den
zelligen Rücken- und Seitenwänden des Körpers und gleichzeitig wird aucli die Höhle des
Körpers geschlossen. Die Rückenohorflüche des Kopfes bildet sich somit durch unmittel-
bares Auswachsen der Koi)flappon. Ausserdem muss ich liier hinzufügen, dass die verhält-
nissmässig dünnen Rücken- und Seitentheile des Embryonalkörpers, noch vor ihrer histo-
logischen Dilferenzirung, immer aus vielen Reihen von gemeinen Embryonalzelleu bestehen,
welche unregelmässig über einander liegen.

Die Schliessung des Rückentheiles des Embryo geschieht fast gleichzeitig mit der Ab-
sonderung des centralen Nervensystems. Es ist bemerkenswertli , dass man noch vor dieser
Absonderung des Nervensystems in Form eines besonderen Organes von der Seite des
Keimstreifens auf den Kcimwülsten schon deutlich die Ganglien der Bauchkette zu un-
terscheiden vermag. Icli habe schon frnlier angedeutet, dass die Absonderung aller Ganglien
der Bauchkette durch die Existenz der Querfurchen auf der äusseren Obertiäche der Keim-
wülste bedingt wird. Aus dem Gesagten ist zu schliessen, dass die Ganglien bereits von
den ersten Momenten ihres Erscheinens paarige und ganz symmetrische Gebilde dar-
stellen Es versteht sich von selbst, dass mit den topographischen Veränderungen der
Anlagen der Mundwerkzeuge auch die hinter diesen Gebilden gelegenen Tlieile des Keini-
streifens sich dem vorderen Ende des I'jes nähern. Die Zahl der abgesonderten Ganglien
der Bauchkette ist 12. Nach ihrer Form und Grösse unterscheiden sich am meisten von
den anderen das vorderste (Unterschlundgangliün) und hintere Paar: diese beide Ganglien
sind ungefähr zweimal grösser als die anderen, welche unter einander fast gleich sind. Was
ich hier über die Entstehung des centralen Tliriles des Nervensystems bei dem Ameisen-
embryo mitgctheilt habe, lässt schliessen. dass der grösste Theil der zelligen, verdick-
ten Bauclimasse des Keimstreifens unmittelbar zur Ausbildung des Nervensystems dient.
Es ist auch begreiflich, dass bald nach der Absonderung des Nervens5-stems die histo-
logischen Elemente der einzelnen Ganglien mit den früheren des Keimstreifens, so wie auch
mit den frei gebliebenen Theilen desselben in allen Beziehungen ganz übereinstimmend sind.
Die paarigen (Jnnglien der Bauchkette sind durch eine tiefe Längsfurche und durch eine
entsprechende Menge von (^uerfurchen von einander getrennt: die einzelnen Ganglien sind
einander somit genähert. In den späteren Entwickelungsstadien verlängern sich die Quer-
einschnürungen und metamorphosiren sich in die doppelten Längscommissuren der Gan-
glien. Gleichzeitig mit dieser Differenzirung der Bauchniasse des Keimstreifens sondert
sich auch der grösste Theil der zelligen Masse der Kojiflappen in Form zweier grossen
Ganglien, welche viel grösser als die Ganglien der Bauclikette sind.

Nach der Absonderung des centralen Nervensystems stellt sich die zurückgebliebene
Masse der Embryonalzellen in Form eines Blattes dar, das an den meisten Punkten der
Körperoberfläclie gleich dünn ist und die undiflerenzirten zelligen Wände des Embryonalkör-

Meuiuires de TAfad. Imp. des sciünccs, VTImo Se'rio. '>

10 M. Ganin.

pers bildet. Nichts desto weniger muss ich dabei doch bemerken, dass die zelligen Wände
des Embryonalkörpers aus vielen Reihen gleicher Embryonalzellen bestehen, welche unre-
gelmässig über einander liegen. Sehr bald tritt die histologische Differenzirung dieser
Embryonalzellen ein, indem sich die oberflächlich liegende Schicht der Zellen in die Hypo-
dermis der Haut metamorphosirt und anfängt eine dünne structurlose Cuticularschicht aus-
zuscheiden. Die Hypodermis differenzirt sich gleichzeitig auch an allen Anhängen des Kör-
pers: an den Mundtheilen ist die Hypodermisschicht besonders deutlich. Der Embryonal-
körper ist somit bald nach der Absonderung des Nervensystems an allen seinen Punkten
mit dünnen Schichten von structurloser, ganz durchsichtiger Cuticula bedeckt. Wir werden
unten sehen, dass diese Cuticula bei dem Austreten des Embryo aus dem Eie von dem-
selben sofort zerrissen und abgeworfen wird, und desshalb kann man die Erscheinung der
Ausscheidung dieser Schicht für eine sehr frühe Häutung des Embryo halten, — eine
Erscheinung, die bei der embryonalen Entwickelung vieler anderen Arthropoden ziemlich
gut bekannt ist. Nach der Absonderung der Hypodermis differenziren sich später die Rei-
hen der Embryonalzellen, welche unmittelbar unter derselben liegen, in die Längs- und
Quermuskeln des Körpers.

Die früheren Querfurchen des Keimstreifens setzen sich mit der Schliessung der Rük-
kenseite des Embryo weiter auf dieselbe fort und deuten sehr scharf die Grenzen der ein-
zelnen Körpersegmente an. Die schon früher von mir hervorgehobene, tiefe Einschnürung
zwischen dem Kopfe und der Rückenseite des Körpers ist jetzt noch tiefer geworden, was
von dem Umstände herrührt, dass der Embryo sich immer mehr krümmt und sein
Kopf sich auf den Rücken umschlägt. Diese Lage des Kopfes erhält sich bei den
Ameisen-Embryonen während der ganzen Zeit der embryonalen Entwickelung; wir werden
unten sehen, dass nur während der letzten Tage der Entwickelung, wo der Embryo schon
sich zu bewegen anfängt, die topographischen Verhältnisse des Kopfes zum übrigen Körper
sich verändern und der Kopf seine normale Lage annimmt.

Nach der Absonderung des Nervensystems stellen Oesophagus und Enddarm echte,
lange, cylindrische Röhren mit sehr dicken zelligen Wänden dar; das hintere Ende beider
Gebilde ist noch geschlossen und liegt der Oberfläche des ganz unveränderten Dotters
nur dicht an. Das Lumen des Oesophagus und Enddarmes hat das Ansehen eines dünnen
Kanales. Der Oesophagus ist viel länger, als der Enddarm. Die Oesophagialröhre, zuerst
ganz gerade, verändert in den späteren Entwickelungsstadien ihre Form, indem sich ihre
hintere Hälfte etwas zur Rückenseite und später auch die vordere Hälfte in entgegenge-
setzter Richtung krümmt, in Folge wessen das ganze Gebilde die S-förmige Gestalt annimmt.
Es ist bemerkenswerth , dass schon nach der Absonderung des Nervensystems die
ganze Masse des Dotters in dem früheren, unveränderten Zustande bleibt
(F. 10) und von aussen nicht mit zelligen Elementen bedeckt ist; diese Dotter-
masse füllt die Körperhöhle fast vollständig aus; auf der Rückenseite liegt sie den Wänden
des Körpers sehr dicht an und nur im Innern des Kopfes und an der Grenze zwischen der

Ueber die EmbryonalhOlle der Hymexopteren und Lepidopteren. 1 1

Bauchkette und der Dottermassc bemerkt man einige Andeutungen der Leibeshöhle in Form
von hellen, länglichen Lücken. Der Umstand, dass nach der Absonderung des Nervensy-
stems die äussere Oberfläche des Dotters noch nicht mit der zelligen Hülle bedeckt ist,
giebt uns das Recht zu schliessen, dass die Wände des ganzen mittleren Theiles des Ver-
dauungskanales der Ameisenlarve nicht in genetischem Zusammenhange mit dem Keim-
streifen stehen. Uebcrhaupt muss ich dabei bemerken, dass die sogenannte Dotterblase (der
mittlere Theil des Verdauungskanales) bei dem Ameisen-Embryo zu den spätesten Gebilden
des Embryonallebens gehört. Uebrigens bin ich in diesem Falle nicht im Stande gewesen,
zu bestimmten Resultaten über die Entstehung der ersten histologischen Elemente der
Wände des Dottersackes zu gelangen. Ob sie durch freie Zellenbildung') auf der Ober-
fläche des Dotters zum Vorschein kommen, oder ob die ersten Zellen des Dottersackes von
den Zellen des Oesophagus oder Enddarms ihren Ursprung nehmen, kann ich nicht mit Be-
stimmtheit sagen. Jedenfalls glaube ich, dass die hier von mir mitgetheilteu Beobachtungen
uns zeigen, 1) dass die Ausbildung des mittleren Theiles des Verdauungskanales beiden
Hymenopteren auf ganz verscliiedene Weise geschieht, als die des Oesopliagus und Enddar-
mes; 2) dass die Ausbildung des mittleren Theiles des Verdauungskanales in keinem Zu-
sammenhange mit dem Keimstreifen steht, während der vordere (Oesophagus) und der hin-
tere (Enddarm) Theil des Verdauungskanales durch die unmittelbare Einstülpung der
Keimstreifenmasse ihren Ursprung nelimen ; 3 ) dass man bei der Entscheidung der Frage über
die Entstehung des mittleren Theiles des Verdauungskanales von der Praeexistenz eines be-
sonderen embryonalen Blattes, des sogenannten Schleimblattes, in unserem Falle nicht
reden kann, weil die Ausbildung der zelligen Elemente des Dottersackes erst in die Zeit
fällt, wo das Nervensystem schon von dem Keimstreifen abgesondert ist.

Bald nach der Ausbildung der ersten histologischen Elemente auf der Oberfläche des
Dotters unterscheiden sich dieselben sehr auöallend nach ihrer Form und Grösse von denen
des Oesophagus und Euddarmes. Die OberÜäche des Dotters bedeckt sich noch vor dem
Erscheinen der JMuskelschichten mit einer Reihe sehr regelmassiger, fünfeckiger, grosser
Zellen, die sehr dicht neben einander liegen^); trotzdem, dass die Magenzellen von einem
feinkörnigen Protoplasma erfüllt sind, kann man sich doch von der Anwesenheit und der
Vermehrung der Keime in diesen Zellen überzeugen. Noch vor dem Austreten des Em-
bryo aus derEihülle bildet sich im Innern des Magens die sehr-characteristische, flaschenför-
mige Chitinkapsel, welche am hinteren, erweiterten Ende ganz geschlossen ist und durch den
vorderen, verdünnten Hals mit der Chitinhülle des Oesophagus in Verbindung steht. Zuerst
ist diese Chitinkapsel dünn, durchsichtig, später verdickt sie sich, nimmt eine rothbraune
Farbe an, zeigt auf ihrer Oberfläche sehr viele unregelmässige Falten, hebt sich von den

1) Wie ich es sehr deutlich bei der Eutwickelimg der
zelligen Wände des Dotttrsackes bei Scorpio - Embryo-
nen gesehen und auf Seite 43 meiner Abhandlung u IIc-
TOpia paaniiTia CKopnioHa, 1807» geschildert habe.

2) Ich bin gentigt anzunehmen, dass die Muskel-
schichtcn der Wiindc des Magens unmittelbar aus der
Fortsetzung der Jluskelelcmentc des Oesophagus ent-
stehen.

*

12 M. Gänin.

Wänden des Magens ab und liegt ganz frei im Innern desselben. — Wenn der Embrj'o
aus dem Eie austritt, ist der Enddarm von vorn noch ganz blind geschlossen und nur dicht
der Dotterblase augelegt, aber sein Lumen steht nicht im Zusammenhange mit dem des
Mageus: dieser Umstand erklärt uns die Thatsache, wesshalb die innere Chitinhülle von
hinten ganz blind geschlossen ist und in Folge dessen ganz eigentliümlich aussieht.

Je mehr die embryonale Entwickelung sich ihrem Ende nähert, desto mehr vermindert
die Dotterblase ihr Volumen und hebt sich mehr und mehr von den Wänden des Körpers
ab, wodurch eine deutliche Leibeshöhle zum Vorschein kommt. An vielen Punkten dieser
Leibeshöhle sieht man eine Anzahl kleiner Zellen mit Fetttröpfchen im Innern; diese Zellen
geben, wie die spätere Entwickeluugsgeschichte zeigt, den Fettkörperlappen der Ameiseu-
larve den Ursprung. Es unterliegt gar keinem Zweifel, dass diese Fettzellen durch die Ab-
lösung der Embryonalzellen von den Wänden des Köi-pers entstehen.

Es bleibt mir nur noch übrig, einige Worte über die Entwickelung der Speicheldrüsen
zuzufügen. Es ist bemerkenswerth, dass die Speicheldrüsen mit allen ihren Ausführungsgängen
ganz unabhängig von dem Verdauungskanale ihren Ursprung nehmen. Ganz auf dieselbe Weise,
wie sich der Oesophagus und Enddarm mit ihren Oeffnungen entwickeln, bilden sich auch
die Speicheldrüsen. Fast gleichzeitig mit der Absonderung des centralen Nervensystems
von dem Keimstreifen entsteht auf der Oberfläche der Erhöhung, welche die Mundöff-
nung von hinten begrenzt, eine leichte trichterförmige Einstülpung der zelligen Masse,
die später immer tiefer wird: in den späteren Entwickelungsstadien metamorphosirt
sich diese Einstülpung in eine lange dickwandige Ilöhre , welche die Anlage des un-
paarigen Ausfflhrungsganges der Speicheldrüsen darstellt. Die Speicheldrüsen selbst mit
ihren paarigen Ausführungsgängen nehmen als blinde, zuerst sehr kurze, zellige Ausstül-
pungen des ersten, unpaarigen Kanales ihren Ursprung. — Die Malpigischen Gefässe bil-
den sich als solide, zellige Fortsätze des vorderen, blinden Endes des Enddarmes. Die Zeit
des ersten Erscheinens dieser Gebilde fällt mit dem Erscheinen der Speicheldrüsen zusammen.

Zu Ende der embryonalen Entwickelung, wenn die Muskeln des Körpers ausgebildet
sind, fängt der Embryo an, sich zu bewegen ; zuerst bemerkt man diese Bewegungen am vor-
deren Ende des Körpers; die Folge davon ist, dass das Kopfende, welches bis jetzt auf die
Rückenseite des Körpers umgeschlagen war, sich nun ausstreckt und in eben solcher Lage
zur Bauchseite krümmt; bei dieser Bewegung umschreibt das Kopfende des Embryo somit
einen Halbkreis.

Die Embryonalhülle behält, wie ich schon früher hervorgehoben habe, im Verlaufe
der ganzen Zeit der embryonalen Entwickelung ihr früheres Aussehen und ist aus denselben
characteristischen Fettzellen zusammengesetzt. Es ist aber bemerkenswerth , dass nur ge-
gen Ende der Entwickelung, wenn der Embryo schon anfängt, sich zu bewegen, an einigen
Punkten der Embryonalhülle ein sehr energischer Process der Zellenvermehrung auftritt;
solche sich vermehrende Zellen verlieren ihren fettkörnigen Inhalt und sehen überhaupt
ganz anders aus, wie früher. Uebrigens gehen die Zellen an den meisten Punkten

[Jeber die Embryonalhülle der Hyuenopteren und Lepidopteren. 1 3

der Amnionhülle zu Grunde. Die Folge der starken Vermehrung und Veränderung der Ani-
uionalzellen bedingt das Erscheinen ganz besonderer Gebilde an einigen Stellen der Am-
nionhülle. So kann man zu der Zeit, wo der Kopf des Embryo noch auf die Rückenseite
umgeschlagen ist, auf der inneren Fläche der Amnionhülle an ihrem Rückentheile vor dem
Kopfe des Embryo eine stark hervortretende, aus grossen durchsichtigen Zellen bestehende
niedrige, konische Erhöhung bemerken; die Zellen dieser Erhöhung finden sich immer im
Acte der Venuehrung durch Theilung, und man kann alle Uebergangsstufen dieses Vorgan-
ges gut beobachten. Eine gleiche Verdickung der inneren Oberfläche der Amnionhülle
bildet sich später auf ihi-em Bauchtheile, nämlich zur Zeit, wo der Kopf des Embryo die
entsprechende Lage auf diesem Theile annimmt. Bei dieser sonderbaren Erscheinung
drängte sich mir zuerst die Vermuthung auf, dass die Embryonen diese sich stark vermeh-
renden Zellen vielleicht als Ernährungsmaterial brauchen (wir kennen solche Thatsachen
aus dem embryonalen Leben anderer niederer Thiere), doch konnte ich diese A'ermuthung
leider nicht durch directe Beobachtung bestätigen. Während der letzten Stunden des Em-
bryonallebens nimmt die Zalil der Embryonalzelleu an diesen beiden Anschwellungen immer
mehr ab, und schliesslich gehen alle diese Zellen zu Grunde. An den anderen Punkten
der Amnionhülle verschwinden die Zellen noch früher, und statt der früheren, zelligen
Amnionhülle bleibt nur eine sehr dünne, structurlose Membran übrig, welche der Embryo,
wenn er aus den Eihüllen austritt, zerreisst.

Die von mir mitgetheilten Thatsachen aus der Entwickehingsgeschichte der Ameisen
erlauben mir zu schliessen, dass man bei der Ausbildung der Anlagen für die verschiede-
nen Organe des Körpers nicht von der Anwesenheit besonderer, embryonaler Blätter
reden kann, welche sich mit denen der höheren Thiere vergleichen Hessen. Bei dieser
Gelegenheit will ich die schon früher') von mir ausgesprochene ]\Ieinung hinsichtlich
der Existenz und Bedeutung der embryonalen Blätter bei der Eutwickelung der Arthro-
poden in demselben Sinne hier wiederholen. Wir haben gesehen, dass das wichtigste Or-
gan, die Bauchganglienkette, nicht von einem besonderen embryonalen Blatte ihren Ursprung
nimmt, da das Nervensystem mit allen seinen Ganglien durch die Verdicliung der ganzen
Masse des Keimstreifens entsteht und vor seiner Ablösung von demselben fast fertig ist.
lieber die Haut- und ]\Iuskelschichten im Sinne von primitiven , embryonalen Organen ha-
ben wir kein Recht zu reden, weil diese beiden Schichten nur in Folge der histologischen
Differenzirung der zelligcn Wände des Embryonalkörpers zum Vorschein kommen. Die
mehrfachen Reihen der Embryonalzellen bilden nach der Absonderung des Nervensystems
ein untrennbares Ganzes, bald aber fängt die obei-flächlich liegende Schicht der Zellen an, als
Hypodermis zu functioniren, indem sie eine structurlose Cuticularschicht auf ihrer Ober-
fläche ausscheidet: die unteren Reihen der Embryonalzellen liefern das Material zur Aus-
bildung des Muskel- und Bindegewebes. Ueber das Schleimblatt habe ich schon früher ge-
sprochen.

1) HcTopi» pa3B. cKOiJii. c. 60.

14 M. Ganin.

Meiue embryologischen Untersuchungen über die Lepidopteren sind an Bonibyx mori
und Pieris brassicae angestellt. Da die embryologischen Vorgänge, welche die Entwickelung
der Embryonalhülle und des Embryonalkörpers selbst bedingen, in den wesentlichsten Punkten
mit den soeben von mir beschriebenen bei den Hymenopteren übereinstimmen, so bleibt mir
nur übrig, das oben Gesagte in allgemeinen Zügen hier zu wiederholen. Der Dotter des Eies
von B. mori ist aus zwei verschiedenen Theilen zusammengesetzt: die Centralmasse desselben
besteht aus gelb gefärbten Fetttropfen von verschiedener Grösse ; unter der Dotterhaut, auf
der Peripherie des Dotters findet sich eine dünne Schicht feinkörniger Substanz. Die Ent-
stehung der grossen Kerne auf der Peripherie des Dotters in seiner feinkörnigen Schicht
geht der Ausbildung der ersten histologischen Elemente des Blastoderm's voran. Ich kann
nicht mit Bestimmtheit sagen, ob in diesem Falle, wie bei den Ameisen, die Bildung der
ersten histologischen Elemente eben so allmählich von einem Pole des Eies beginnend vor
sich geht oder nicht, weil ich meine embryologischen Untersuchungen an B. mori im Win-
ter angestellt habe, wo die allerfrühesten Entwickelungsstadien schon durchlaufen waren.
Das allerfrüheste Entwickelungsstadium, welches mir zur Untersuchung vorgelegen hat,
zeigte schon überall auf der ganzen Peripherie des Dotters eine Menge von grossen eiweiss-
artigen, soliden Kernen (F. 12 o), welche zu dieser Zeit noch nicht in Form von Zellen
von einander abgetrennt waren. In allen weiteren Entwickelungsstadien kann man aber die
Grui)pirung der feinkörnigen Substanz der peripherischen Schicht des Dotters um die Kerne
und die Absonderung der letzteren in Form von echten Zellen sehr leicht beobachten.
Im Anfange sind diese ersten Blastodermzellen nicht scharf von einander abgesondert und
stellen feinkörnige, kugelförmige Gebilde dar; im Innern vieler solcher Zellen findet
sich nur ein Kern, in anderen dagegen zwei — ein Umstand, welcher auf die Vermeh-
rung dieser letzteren Zellen hinweist. In dem folgenden Entwickelungsstadium ist die ganze
Dotteroberfläche mit einer Reihe prachtvoller, polygonaler, platter Zellen, die an das Pfla-
ster-Epithel erinnern, bedeckt. Der feinkörnige Inhalt der Zellen wird später gefärbt. Die
Blastodermzellen haben eine platte, polygonale, in den meisten Fällen (F. 12 ft) fünfeckige
Form ; übrigens sind diese polygonalen Figuren unregelmässig, da nicht alle Seiten der Zellen
gleich sind. Nicht alle Blastodermzellen sind gleichmässig gefärbt, da die Zahl der violet
gefärbten Körnchen in verschiedenen Zellen ganz verschieden ist. Die Verbreitung der ge-
färbten Körnchen in den Zellen ist auch nicht überall gleichmässig, nur der Kern fast aller
Zellen ist mit diesen Körnchen bedeckt; in vielen Zellen findet sich die gefärbte Substanz
nur an der Grenze zweier, dreier benachbarten Zellen. Diese uugieichmässige Verbreitung
der gefärbten Substanz in den Blastodermzellen erklärt auch die Entstehung der weissen
und dunkelen Flecken, welche das Ei von B. mori dem unbewaftheten Auge zeigt. Die poly-
gonalen Blastodermzellen stossen mit ihren geraden Seiten sehr dicht an einander, so dass
die Interzellularsubstanz kaum wahrzunehmen ist.

Es ist höchst merkwürdig, dass die von mir beschriebene Blastodermschicht von
den ersten Momenten ihres Erscheinens an bis zum Ende der embryonalen Ent-

Ueber die Embryonalhülle der Hymenopteren und Lepidopteren.

15

Wickelung in unverändertem Zustande verbleibt und die Rolle der provisori-
schen Amnionhülle spielt.

Die Entwickelung des Embryo von B. mori geht, wie die der Ameisen, ganz unab-
hängig von der Amnionliülle vor sich. Von den ersten Momonten des Erscheinens der
Anlage des Keimstreifens unterscheiden sich die histologischen Elemente desselben nach
ihrer Form, Structur und Grösse von denen der Blastodermschicht. Im Verlaufe der
ganzen Zeit der embryonalen Entwickelung liegt die Amnionhülle dem Embryonalkörper und
der Dotterhaut sehr dicht an.

Was die Entwickelung und die Verhältnisse des Embryo zur EmbryonaliiüUe bei Pkris
brassicae betrifft, so sind sie in allen Beziehungen mit denen von B. mori identisch, jedoch
mit der Ausnahme, dass die Amnionzellen von F. brassicae, die nach ihrer Form und Stru-
ctur denen von B. mori sehr gleichen, dunkelgelb gefärbt sind ').

Die Entwickelung des Embryo geht bei B. mori und P. brassicae nach dem Tj-pus des
bauchständigen Keimstreifens vor sich, worüber ich hier nicht weiter sprechen will.

Zum Schlüsse will ich nocii einige nicht uninteressante historische Bemerkungen zu-
fügen. Zuerst ist es nicht ohne Interesse hier zu bemerken, dass die Existenz der Embryo-
nalhülle bei den Schmetterlingen in ihrer Entwickelung schon vor einem halben Jahrhundert
entdeckt und unter dem heutigen Namen, dem des Amnion (Wasserhaut), beschrieben ist. So
lesen wir in dem Werke: «Anat. u. Physiol. Unters, der Ins. u. Krebsth. 1818. I. B. I. H.»
von Suckow Folgendes: «Das Wasserliäutchen oder die sogenannte Schaf haut (Amnion)
umgiebt das Fruchtwasser nebst dem darin befindlichen Embryo unmittelbar und wird von
einer Menge Luftgefässe durchzogen, welche mit drei bis vier Aesten aus einem gemein-
schaftlichen Stamme auslaufen. Jene Gefässe sind von einer einfachen Haut gebildet , wo-
durch sie von der gewühnliclien Structur der Tracheen beträchtlich abweichen. Auf der in-
neren Fläche ist das Wasserhäutclien durch die Menge kleiner Drüschen chagrinirt und
übrigens von einer schwammigen Consisteuz''))). Diese Amnionhülle hat Suckow bei der
Entwickelung von Bombijx pini gesehen. Es unterliegt keinem Zweifel, dass seine kleinen
Drüscheu nichts Anderes sind, als grosse, feinkörnige, gefiirbte Amnionalzellen. Ueberhaupt
sind diese Zellen bei Lepidopteren (sowie bei Scorpio) so gross, dass man sie fast mit
unbewaffnetem Auge zu unterscheiden vermag. Herold erwähnt in seinem bekannten
Werke ^) die von mir hervorgehobene, sehr interessante Beobaclitung von Suckow nicht
und gebraucht auch den Namen «Amnion» nicht; trotzdem aber hat er diese Embryonal-
hülle doch gesehen und sehr hübsch abgebildet *), nur ist er nicht zum rechten Verständ-
niss des abgebildeten Organes gelangt. Er bezeichnet unsere Amnionhülle mit dem Namen

1) Ueberhaupt will ich hier bemerken, dass die
Farbe des Eies der von mir untersuchten Lepidopteren
wilhrond der embryonalen Entwickelung ausschliesslich
von der Farbe der Amnionzellen hernihrl.

2) Suckow. Anat. u. Phys. Unters, der Ins ii.
Krebsth. lsi8. B. 1. H. 1. S. 10. T. 1. Tf. II, III.

3) Herold. Cutersuchnugen über die Bildungsge-
schichte der wirbellosen Thiere im Ei.

4) S. die Tafeln zu Herold's Werke.

16 M. Ganin.

«Netz, Netzgeflecht u. s. w.», hat jedocli, wie schon gesagt, die eigentliche Bedeutung
dieser Hülle gar nicht gekannt. Erst im Jahre 1860 erwähnt Ratzeburg') wieder der
längst vergessenen Beobachtung von Suckow, sagt aber selbst nichts Neues, sondern
wiederholt nur die Suckow'sche Beobachtung und copirt dessen Abbildung der Aninion-
\m\le äes Embryo xon Bomhyx 2)ini. Ausserdem bemerkt Ratzebiirg, dass man die von
Suckow im Innern des Amnion gesehenen Gefässe «trotz des mangelnden Spiralfadens für
Tracheen halten muss». Diese Mittheilung von Ratzeburg, sowie die alte von Suckow
blieben den späteren Forschern ganz unbekannt. Aus dem früher von mir über die Em-
biyoualhülle der Hymenopteren und Lepidopteren Mitgetheilten geht hervor, dass die alte
Beobachtung von Suckow über die Anwesenheit des Amnions bei den Embryonen von
Bomhyx pini ganz richtig ist Es bleibt mir aber nur jene Thatsache unerklärlich, welche
Gebilde der Amnionhülle Suckow für die Tracheen halten konnte. Die Anwesenheit wirk-
licher Tracheen in der von dem Embryo ganz los liegenden Hülle ist für mich völlig un-
denkbar; wir haben gesehen, dass das Amnion keine anatomischen Beziehungen zum Em-
bryonalkörper hat; zu keiner Zeit der embryonalen Entwicklung habe ich in der Amnion-
hülle Tracheen gesehen.

Aus dem, was ich in der vorliegenden Mittheilung über die wichtigsten embryologi-
, sehen Vorgänge bei der Entwickelung der Hymenopteren und Lepidopteren auseinander
gesetzt habe, geht hervor, dass beide genannten lusectenordnungen in Betreff der Bil-
dungsweise der Amnionhülle, ihrer Verhältnisse zum Embryo, so wie der physiologischen
Rolle, welche sie während der embi-yonalen Entwickelung spielt, sich ganz ähnlich verhal-
ten. Ausserdem muss man diese provisorische Embryoualhülle, obgleich sie keinen Antheil
an der Ausbildung des Embryonalkörpers nimmt, für das Analogon der Blastoderm-
schicht anderer Insecten halten, mit anderen Worten, die Amnionhülle der Hymenopteren
und dei' Lepidopteren ersetzt die Blastodermschicht der anderen Insecten. Die Metamor-
phosirung der Blastodermschicht bei den von mir untersuchten Insecten in die' Amnionhülle
erklärt uns ganz gut die überraschende Thatsache, wesswegen der Embryonalkörper ganz un-
abhängig von der Blastodermschicht seinen Ursprung nimmt. Es unterliegt keinem Zweifel,
dass die von mir bemerkte Bildungsweise der Amnionhülle bei der embryonalen Entwicke-
lung viel weitere Verbreitung hat, als es bis jetzt bekannt ist. So wissen wir schon, dass
bei den Bienen nach Untersuchungen von Weismann'') die Amnionhülle sich auf eben sol-
che Weise entwickelt, wie bei Schmetterlingen und Ameisen. Ich selbst kenne noch einige
solche Fälle aus der Entwickelungsgeschichte mancher Ichneumoniden und Cynipiden. Hier
muss ich auch an meine früheren Beobachtungen über die Entwickelung des Amnions bei

1) Die AValdveiderber und ihre Feinde 1860. Curs. II. T. II. F. 10.

2) Embiyol. Studien vou Mecznikow.

Uebeb die Embryonalhülle der HyMENOPTBREN UND Lepidopteees. 17

Seorpio erinnern. Die bis jetzt in unserer Wissenschaft existirenden Thatsachen über die Ent-
vvickelung der Embryonalhüllen bei den Arthropoden erlauben mir, hier einen allgemeinen
Satz auszusprechen, dass der von mir beschriebene Entwickelungsmodus der Em-
bryonalhülle bei den Schmetterlingen und Ameisen mit der vollständigen Me-
tamorphose dieser Insecten im Zusammenhange steht'). Wenn wir ferner die
Embrj'onalhülle (Amnion) der verschiedenen Insecten vom morphologisch -genetischen Ge-
sichtspunkte aus betrachten, so dürfte die Verrauthung nicht ganz unwahrscheinlich sein,
dass das Amnion der Insecten mit vollständiger Metamorphose ein Gebilde von viel späte-
rer Entstehung ist, als jenes der hemi- und ametabolen Insecten, und eben so ist es sehr
wahrscheinlich, dass das Amnion der raetabolen Insecten in früherer Zeit Antheil an der
Bildung des Embryonalkörpers nimmt. Nach der Entwickelungsweise des Amnions stehen
die Heniipteren den Hymenopteren und Lepidopteren am nächsten, trotzdem dass bei diesen
Insecten das Amnion Antheil an der Ausbildung des Embryonalkörpers nimmt').

Z II s a t z.

Nachdem die vorliegende Mittheilung bereits geschrieben war. habe ich Gelegen-
heit gehabt, die letzten Entwickelungsstadien von Boinhi/x mori und das Ausschlüpfen der
ganz ausgebildeten Larven aus dem Eie zu untersuchen. Die interessante Beobachtung,
welche ich hier mittiieilen will, besteht darin, dass die junge Larve, noch vor dem Austre-
ten aus dem Eie das bis dahin ganz unveränderte Amnion in kleine Stückchen zerreisst
und dieselben verschluckt. Nachdem das Amnion von der Larve gefressen ist, nimmt der
Inhalt des Verdauungskanales eine schöne, violette Farbe an. An einem Pole des Eies (des
Chorions) macht die Larve mit Hülfe dei' starken Kiefer eine kreisförmige, ziemlich grosse
Üeffnung und tritt nach aussen. Da das frühere, violet gefärbte Amnion ganz und gar in
den Verdauungskaual der Larve übergetreten ist, so nimmt die zurückgebliebene Eischale
eine reine, schneeweisse Farbe an. Diese meine Beobachtung über das letzte Schicksal des
Amnions bei Bomhijx mori erlaubt mir jetzt mit Bestimmtheit auszusprechen, dass meine
frühere Vermuthung in Betreff der Bedeutung der Verdickungen auf der Innenfläche des
Amnions bei Hymenopteren ganz richtig war, denn es unterliegt jetzt keinem Zweifel mehi-,
dass diese Gebilde, als erstes (von aussen genommenes) Ernährungsmaterial dienen müssen.

Giessen. 27. Jan. 1869

I) Aus neuen, norh nicht publicirten I'ntersuchuu- eine ähulifhe provisorische Rolle, wie bei Ameisen und
gen von Melnikow über die Entwirkelung vieler Dipte- i Schmetterlingen, spielt.

ren geht hervor, dass die Amuinnhulle dieser Insecten I 2) So ist es wenisstens bei den Läusen nach Unter-

such un(ien von ^lelnikow

Memoires de I'Acad. Imp. des scieuces. Vllme Serie

18 M. Ganin. Ueber die Embryonalhülle der Hymenopteren und Lepidopteren.

Erklärung der Abbildungen.

1. Das Ei von Formica fusca.

2. Dasselbe Ei mit erster Andeutung der späteren Blastodernizellen («); der Dotter ist zusammengezogen;

an beiden Eipolen helle Zwischenräume, welche von dem Dotter nicht eingenommen sind, a! —
die hinteren Ausbuchtungen des Dotters im isolirten Zustande.

3. Die ganze Oberfläche des Dotters ist mit Blastodernizellen bedeckt; Kh — Keimhügel. {F. fusca.)

4. Die Verlängerung des Keimhügels und Verwandlung desselben in den Keimstreifen; die Blastoderm-

schicht ist von der ganzen Oberfläche des Dotters und Keimhügels in Form einer Blase (Amnion)
abgesondert. {F. fusca.)
■5. Die vollständige Ausbildung des Keinistreifens; Kt — Kopftheil desselben; St — Schwanztheil (F. flava.)

6. Weitere Entwickelung desselben Eies; Ms — Mundeinstülpung; Ol — die Anlage der Oberlippe; Kl

— Kopflappen; ül — die Anlage des unpaarigen Theiles der Unterlippe.

7. Rückenansicht des Eies vor der Entstehung der Mundeinstülpung; Kl — Kopflappen; St — Schwanz-

theil des Keinistreifens. {F. flava.)

8. Die vollständige Ausbildung der Keimwülste und seitlichen Erhöhungen. Der Rückentheil des Dot-

ters von dem Keimstreifen noch nicht bedeckt. {F. flava.)

9. Das Ei desselben Entwickelungsstadium's von der Rückenseite; Ol — Oberlippe; Kl — Kopflappen;

Sio — Schwanzwulst. {F. flava.)

10. Die Absonderung des centralen Nervensystems von dem Keimstreifen. Mt — paarige Mundtheile:

oe — Oesophagus; 7t — provisorische Höckerchen des Seitentheiles des Kopflappens: e — tiefe
Einschnürung zwischen dem Kopfe und Abdominaltheile des Embryo; Bh — Bauchganglienkette;
ick — zellige, undiiFerenzirte Wände des Körpers. Der Rückentheil des Körpers geschlossen; eä —
Enddarm; Ao — Analöffnung.

11. Fast ganz entwickelter Embryo. Der Kopf noch zur Rtickenseite umgeschlagen; ah — obere Ver-

dickung nach der inneren Oberfläche der Amnionbülle; Ch — Cuticularschicht von der H}'poder-
mis abgesondert; Fh — Fettkörperlappen; Dh — Dotterblase; as — die Grenzen zwischen ein-
zelnen Segmenten des Körpers; as — unpaariger Ausführung.sgang der Speicheldrüsen; os — äus-
sere Oeffnung desselben; osg — oberes Schlundganglion.
12 Das Ei von Bonüiyx mori mit der vollständig entwickelten Blastodermschicht (Amnion), a — Die
ersten Kerne der Blastodernizellen, aus feinkörnigen Schichten des Eies; h — polygonale Amnional-
zellen.

Mem, d,.'lÄcaA .Tmp, d.sc iS^PeterabourgVirsene

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